Послепожарная динамика микробных комплексов почв смешанных листвен

Рефераты по биологии » Послепожарная динамика микробных комплексов почв смешанных листвен

СИБИРСКИЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

ИНСТИТУТ ЕСТЕСТВЕННЫХ И ГУМАНИТАРНЫХ НАУККАФЕДРА МИКРОБИОЛИГИИ


Послепожарная динамика микробных комплексов почв смешанных лиственничников Нижнего Приангарья


Выполнил: Филиппов А. М. студент 4 курса гр. БФ05-31С

Научный руководитель: Богородская А.В. к.б.н.


Красноярск 2009

Оглавление


Введение 3

Глава 1. Обзор литературы 5

1.1 Классификация лесных пожаров и их экологическая роль 5

1.2 Влияние пожаров на почвенный компонент лесного биогеоценоза 7

1.3 Влияние пожаров на почвенные микробоценозы 8

Глава 2. Объекты и методы исследования 12

Глава 3. Послепожарная динамика структуры и численности ЭКТГМ в почвах смешанных лиственничников 15

Глава 4. Послепожарная динамика содержания микробной биомассы и интенсивности базального дыхания почв смешанных лиственничников 19

Выводы 24

Литература 25


Введение

Почвенные микроорганизмы являются ключевым компонентом в процессах разложения растительных остатков и следовательно играют важную роль в питательных циклах. Полифункиональность и высокая чувствительность микроорганизмов к стрессам позволяют использовать характеристики микробных комплексов почв для целей прогнозирования состояния лесных биогеоценозов после различных нарушений (Звягинцев 1999).

Лесные пожары – основной и естественный фактор динамики и формирования лесных биогеоценозов (Валендик и др. 2000). В Сибири где сосредоточена значительная часть бореальных лесов ежегодно до 12-15 млн. га лесов повреждаются пожарами разной интенсивности (Conard Ivanova 1997).

Пожары оказывают влияние на все компоненты биогеоценоза. Почва как неотъемлемая составная часть экосистемы также подвергается сложному и разностороннему пирогенному воздействию приводящему к изменению ее гидротермических и трофических условий (Попова 1997; Краснощеков 2004) а следовательно и биологических свойств (Сорокин 1983; Pietikainen Fritze 1995; Nearly et. al. 1999; Wuthrich et. al. 2002; Certini 2005). Изменения в почвах происходящие после пожаров в значительной степени зависят от интенсивности пожара (Certini 2005). Однако существует мало исследований касающихся влиянию пожаров разной интенсивности на почвенные микробоценозы (Цветков и др. 2001; Богородская и др. 2006).

Основное количество пожаров по числу и площади приходится на южнотаежные леса Средней Сибири (Иванова 2005). Одними из наиболее горимых являются леса Нижнего Приангарья где до 22 6% лесопокрытой площади приходится на насаждения с участием лиственницы (Попов 1982). Однако влияние пожаров разной интенсивности на микробоценозы почв лиственничников южной тайги остается неизученной областью.

Цель исследования заключалась в изучении послепожарной динамики характеристик микробных комплексов почв смешанных лиственничников южной тайги Средней Сибири.

В задачи исследования входило:

1.исследовать структуру и численность эколого-трофических групп микроорганизмов (ЭКТГМ) после пожаров разной интенсивности в смешанном лиственничнике;

2. проследить послепожарную динамику восстановления функциональной активности микробоценозов почв изучаемых лиственничников.


Глава 1. Обзор литературы
1.1 Классификация лесных пожаров и их экологическая роль

Лесной пожар – это горение стихийно распространяющееся по лесной территории (Курбатский 1962; 1970).

В зависимости от сгорающих материалов различают три основных вида лесных пожаров: низовые верховые и почвенные или подземные (Курбатский 1970). Наиболее распространенные низовые пожары. При низовых пожарах гибнут нижние наземные ярусы фитоценоза живой напочвенный покров подрост и подлесок. Различают беглые и устойчивые низовые пожары. К беглым относят пожары с быстро продвигающейся кромкой (скорость распространения более 0 5м/мин) когда сгорает лишь напочвенный покров опад подрост и хвойный подлесок. При устойчивом пожаре на участке длительное время продолжают гореть подстилка валежник гнилые пни. Участок при этом сильно дымит.

К верховым относятся пожары при которых наряду с нижними ярусами растительности сгорает полог древостоя. Эти пожары возникают из низовых как дальнейшая стадия его развития причем низовой огонь является составной частью верхового пожара. При верховом пожаре древостой гибнет полностью.

Среди почвенных пожаров различают два вида: подстилочные и торфяные. Это деление обосновано особенностями горючих материалов: в одном случае горит подстилка а в другом – слой торфа причем его горение беспламенное.

Пожары неодинаковы по своей повторяемости интенсивности и развитию. Эти характеристики в первую очередь определяются климатическими условиями аккумуляцией горючих материалов и их способностью к загоранию почвами и особенностями рельефа местности.

Интенсивность и сила пожара описывают его поведение и последствия. Интенсивность – это физическая характеристика поведения пожара определяемая как количество тепла выделяющегося с единицы длины кромки фронта в единицу времени (Курбатский 1972).

Сила пожара в широком смысле определяется как степень изменения экосистемы под воздействием пожара. Сила пожара может быть определена через количество древесного отпада (Agee 1993) теплоту проникающую в почву при пожаре (Lea and Morgan 1993) количество поглощенной огнем биомассы (Lenihan et. al. 1998) или через сочетание перечисленных последствий (Turner et. al. 1994).

Отклик экосистем на воздействие пожаров проявляется по-разному и зависит от вида и интенсивности пожара климатических особенностей региона строения древостоя структуры нижних ярусов растительности и других факторов.

Пожары всегда были естественными и крайне важным фактором окружающей среды. Как экологический процесс пожары оказывают влияние на динамику растительности и ее продуктивность (Фуряев и др. 2001; Валендик и др 2000; Фуряев и др. 2004;) животные популяции (Ahlgren 1974) минеральный и углеродный циклы (Sofronov Volokitina 2000) почвенные биологические процессы (Ahlgren 1974). Результатом подобных воздействий стало преобразование бореальных лесов из стока углерода в его источник (Apps 2000).

Установлено что в результате пожаров любой интенсивности в каждом природно-территориальном комплексе (ПТК) прослеживается следующая цепь взаимосвязанных и взаимообусловленных явлений. Полное уничтожение огнем подстилки живого напочвенного покрова подлеска подроста и древесного яруса обуславливает резкое повышение освещенности поверхности почвы увеличивает проникновение осадков на ее поверхность и их интенсивность изменяет температурный режим почвы и влажность приземного слоя воздуха (Фуряев 1996) интенсифицирует процесс инфильтрации солей и мелких частиц изменяет направленность почвообразовательного процесса перераспределяет поверхностный и внутрипочвенный стоки изменяет уровень грунтовых вод и их трофность перераспределяет элементы минерального питания между различными ПТК (Сапожников 1979).

Таким образом средопреобразующая роль пожаров в лесных биогеоценозах обуславливающая изменение экологических режимов и особенности послепожарного лесообразовательного процесса неоднозначна и зависит как от характеристик пожара и их повторяемости так и от исходного типа леса.


1.2 Влияние пожаров на почвенный компонент лесного биогеоценоза

Почва как главный компонент биогеоценоза наиболее чувствителен к воздействию пожаров. Помимо прямого (пиролиз) пожары оказывают огромное косвенное влияние на лесные биогеоценозы. Они коренным образом меняют эдафические условия а значит микробиологические и биохимические процессы в почвах (Сапожников и др. 1993).

Воздействие пожаров на почву идет несколькими путями. Это – непосредственное воздействие высоких температур на твердую фазу почв единовременное поступление на поверхность почвы значительного количества золы образовавшейся при минерализации подстилки и других горючих материалов изменение структуры и качества органического вещества и смена одних растительных сообществ другими (Попова 1997).

Можно отметить что в результате пожаров существенно изменяются физико-химические свойства механический состав водно-воздушный и гидротермический режим почв что оказывает непосредственное влияние на биологические свойства почв (Краснощеков 2004; Certini 2005).

Большую роль в развитии низовых пожаров по статистке составляющих до 90% от общего числа пожаров и их влиянии на почву имеет лесная подстилка которая является основным видом горючего материала и максимально приближена к минеральным горизонтам. Если подстилка имеет большую мощность что часто наблюдается в хвойных лесах то при пожаре сгорает лишь ее верхний сухой слой а нижний как более влажный – сохраняется. Поэтому при такой ситуации прямой эффект воздействия пожара на почву незначителен. Полностью же подстилка может быть уничтожена огнем только при сильной засухе или при многократном повторении пожаров в течение нескольких лет. При сильном воздействии огня и полном сгорании подстилки происходит также трансформация верхних органно-минеральных и минеральных горизонтов почв которые обнажаются что способствует развитию эрозии (Валендик и др. 2000).


1.3 Влияние пожаров на почвенные микробоценозы

Почвенные микробоценозы представлены многочисленными группами микроорганизмов связанных сложными трофическими взаимоотношениями. Изучение структуры и численности эколого-трофических групп микроорганизмов их разнообразия биохимической активности почвы позволяет судить о степени выгорания органогенного горизонта послепожарных изменений лесорастительных свойств почв изменений трофических условий почвенного ценоза.

Одним из основных почвенных компонентов реагирующих на пирогенное воздействие являются микробоценозы что проявляется в изменении структуры и функциональной активности (Сорокин 1983). Так на гарях 4- и 16-летней давности абсолютное содержание всех эколого-трофических групп микроорганизмов в 1 5-3 0 раза выше чем в контроле и в 3-7 раз чем на однолетней гари (Цветков и др. 2001).

Огонь может влиять на почвенные микробные популяции и видовой состав в зависимости от интенсивности пожара максимальных температур от типа почвы и увлажнения продолжительности огневого воздействия и глубины прогорания от до и послепожарного состава растительного яруса и климатических условий (Hungerford et. al. 1995; Certini 2005). Количество горючих материалов месторасположение участка его возвышенность и до и послепожарные погодные условия также важны так как они могут влиять на поведение огня и дальнейшее восстановление. Низкоинтенсивные с быстропродвигающейся кромкой огня пожары не оказывают сильного влияния на почвенные микробные популяции. Высокоинтенсивные пожары могут стать причиной значительных изменений в микробных популяций почв (Nearly et. al. 1999).

Влияние прогревания среды на микроорганизмы многосторонне особенно в такой гетерогенной среде как почва. Обычно при прогревании почвы количество микроорганизмов в ней в первое время уменьшается. Несмотря на то что при низовых лесных пожарах температура поверхности подстилки колеблется в пределах от 930 до 7200С температура верхнего трех-четырех сантиметрового слоя почвы не превышает 50-800С. Незначительные различия в популяции почвенных микроорганизмов до и сразу после прогревания могут быть объяснены относительно низкими температурами почвы (Ahlgren 1974). Температура свыше 1270С стерилизует почву а воздействие 700С убивает неспорообразующие грибы и некоторые бактерии но практически не влияет на спорообразующие

Пожары средней и низкой интенсивности убивают неспорообразующие грибы простейших актиномицетов и некоторые бактерии но практически не влияют на спорообразующие бактерии и грибы (Bacillus spp. Clostridium spp.). Несмотря на то что общее количество бактерий в почве сразу после пожаров средней и низкой интенсивности обычно уменьшается тем не менее через некоторое время их количество увеличивается благодаря быстрому росту. Очевидно это связано с внезапным увеличением количества минеральных питательных веществ которые постепенно вымываются в более глубокие слои увеличения рН почвы и прочих химических изменений связанных с горением. Повторный засев может произойти очень быстро после пожара за счет принесенных ветром спор и прочих остатков и за счет вторжения из подпочвенных слоев. Большое значение при этом имеет влага: увлажнение почвы и выпадение дождей после пожара оказывает благоприятное действие на повторный засев и увеличение популяций микроорганизмов (Vazqeuz et. al. 1993).

При пожарах высокой интенсивности наблюдается снижение микробиологической деятельности а при средней и низкой интенсивности огня жизнедеятельность микроорганизмов усиливается (Гуняженко 1970; Попова 1978). После обжига отмечается смещение зоны действия микроорганизмов в нижележащие слои почвы. По истечению двух-трех лет после пожаров низкой и средней интенсивности разница между обожженной и необожженной почвой сглаживается (Сорокин 1983).

Прогрев почвы по глубине является основным фактором воздействия огня на свойства почв и микрофлору. Степень нагревания почвы часто определяет послепожарную растительность влияет на водопроницаемость почвы и образование эрозии. Температура на поверхности почвы при пожаре может превышать 900оС доходить до 1500оС при высокоинтенсивных пожарах а температура в 200-300оС является обычной при горении (Davis 1959). Основная доля тепла при горении уносится нагретыми газами в атмосферу а рассеивание энергии теплопроводностью составляет небольшую долю от всего расхода тепла. По некоторым оценкам рассеивание тепла низовых пожаров в окружающую среду в среднем составляет: излучение в стороны – 18-20% по некоторым данным – 25% конвекцией и излучением вверх – 70-80% теплопроводностью в почву – 3-5% (Humphreya Craig 1981).

Следовательно действие пирогенного фактора распространяется до глубины 10 см где микроорганизмы гибнут при высокой интенсивности огня (Grasso et. al. 1996; Neary et. al. 1999; Certini 2005).

Дополнительным буфером предохраняющим почву от действия высоких температур служит лесная подстилка имея высокое влагосодержание она плохо горит и снижает термическое воздействие на почву (Курбатский 1962; Campbell et. al. 1995). При пожаре сгорает только часть подстилки почва и нижняя часть подстилки при этом как правило остаются влажными. В такой ситуации прямой эффект на почву незначителен (Grasso et. al. 1996).

Таким образом резкое подавление микробиологической деятельности в почве наблюдается лишь при очень сильных пожарах когда подстилка выгорает полностью (Попова 1986). Но и в этих случаях снижение активности микроорганизмов бывает временным.

Влияние пожара на микробные комплексы почв может быть опосредованным. На скорость восстановления микробоценозов почв после пожаров влияет удаление или сокращение источников органики изменение качественного состава органических субстратов физико-химических и гидротермических свойств почв (Fritze Pietikainen 1993; Pietikainen Fritze 1993 1995; Nearly et. al. 1999; Краснощеков и др. 2004; Certini 2005).

Глава 2. Объекты и методы исследования

Исследования микробоценозов почв проводились в подзоне южной тайги (Нижнее Приангарье) на левом берегу р. Ангара в 30 км вверх по течению (58о35' с.ш. и 98о55' в.д.). Территория исследования по геоморфологическому районированию относится к Приангарскому понижению Енисейского кряжа. Рельеф представлен плоскими и полого-холмистыми плато с реликтами неогеновой аллювиальной равнины характеризуется значительной расчлененностью с колебаниями отметок от 100 до 450 м (Козловская 1971). Климат района резко континентальный. Среднегодовая температура воздуха колеблется в пределах от –2.0оС до –2.4оС. Безморозный период длится в среднем 103 дня. Годовая сумма осадков составляет 320-380 мм осадков (Галахов 1964). В почвенном покрове господствуют дерново-глубокоподзолистые почвы своеобразие которых заключается в большой мощности элювиальной толщи и высокой степени оподзоленности.

Исследования послепожарной динамики микробных комплексов почв проводились на 2 экспериментальных участках (площадью 1 га) пройденных пожарами высокой интенсивности в 2006 году (№2) и низкой интенсивности в 2007 году (№3) и на контроле к ним.

Тип леса - лиственничники мелкотравно-зеленомошные. Состав древостоя имеет сложную структуру 3Л2С1К2Е1П1Б Ос. Возраст древостоев 140 лет средняя высота 27 м. Сомкнутость крон II яруса - 0.7-0.9 возраст 40 лет средняя высота 16 м. Верхний ярус полидоминантный с явным доминированием Larix sibirica Ledeb. и Pinus sylvestris L. В составе второго яруса преобладают Abies sibirica Ledeb. Picea obovata Ledeb. Pinus sibirica (Du) Tour. Подрост темнохвойный крупномерный более 3 тыс. шт./га. Подлесок как ярус не выражен единично представлены Salix caprea L. Rosa acicularis Lindl. Spiraea media Franz Schmidt Lonicera tatarica L. Sorbus sibirica Hedl. Juniperus communis Burgsd. Общее проективное травяно-кустарничкового яруса составляет от 10 до 50% где доминируют Linnaea borealis L. Pyrola rotundifolia L. Viola uniflora L. Anemone altaica Fischer ex C. A. Meyer Lathyrus humilis (Ser.) Spreng. Rubus saxatilis L. Carex macroura Meinsh. Vaccinium vites-idea L. Общее проективное покрытие мхов составляет 40—80% где доминируют Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt Hylocomium splendens (Hedw.) Schimp. B.S.G. в примеси Dicranum polysetum Michx. Лишайниковый покров не развит.

Почва характеризуется как бурозем темный выщелоченный маломощный глинистый на элювиально-делювиальной красноцветной мергелистой глине (Классификация…. 2004).

Образцы почвы для микробиологических анализов были взяты в пяти точках на каждом участке до и через сутки после выжигания а также в течение последующих двух лет в середине вегетационного периода. Параллельно были отобраны образцы на контрольном участке не пройденном огнем. Точки отбора были постоянными. Отбор образцов проводили по следующим слоям: подстилка (О) 0-5 - маломощный гумусовый горизонт коричневато-черного цвета 5-15 см - переходный горизонт.

Характеристику микробных сообществ почв проводили на основе изучения структуры и численности эколого-трофических групп микроорганизмов (ЭКТГМ) (Методы… 1991). Численность аммонификаторов изучали на мясо-пептонном агаре (МПА) прототрофов использующих минеральные формы азота – на крахмало-аммиачном агаре (КАА) олиготорофов – на почвенном агаре (ПА) и грибы – на сусло-агаре с молочной кислотой (СА).

Содержание микробной биомассы (Смик) определяли методом субстрат-индуцированного дыхания (СИД) (Anderson Domsh 1979; Ананьева 2003). В пенициллиновые флаконы объемом 14.5 мл помещали 2 г свежей почвы с тщательно отобранными корнями или 1 г подстилки добавляли 0.2

Страницы: 1 2