Эволюция висцерального черепа позвоночных

Рефераты по зоологии » Эволюция висцерального черепа позвоночных

Позвоночные. Скелет позвоночных образован не только костями: он включает в себя хрящ и соединительную ткань а иногда в его состав входят различные кожные образования.

У позвоночных принято выделять осевой скелет (череп хорда позвоночник ребра) и скелет конечностей включающий их пояса (плечевой и тазовый) и свободные отделы.

Череп (cranium) – скелет головы позвоночных. Различают мозговой череп (craniumcelebrale s. neurocranium) и висцеральный (craniumviscerale s. splanchnocranium).

Рис. 1. Схематическое изображение соотношения мозгового и лицевого черепа у приматов и человека (линиями обозначены продольная ось мозгового черепа и лицевая ось: а – полуобезьяна (лемур) б – низшая узконосая обезьяна (мартышка) в – антропоморфная обезьяна (шимпанзе) г – человек.

В процессе филогенеза увеличивается угол между продольной осью мозгового черепа и лицевой осью.


Череп определяет форму головы. Мозговой череп образует вместилище для головного мозга органов обоняния зрения равновесия и слуха. Кости лицевого черепа формируют костную основу для начальной части пищеварительной и дыхательной систем (полость рта и полость носа).


По происхождению различают три категории костей черепа: замещающие хрящ покровные (накладные или кожные) и висцеральные. Беспозвоночные лишены структуры сравнимой с черепом позвоночных. У полухордовых оболочников и головохордовых никаких признаков черепа нет. У круглоротых череп хрящевой. У акул и их родичей в нем возможно когда-то присутствовали кости но сейчас его коробка представляет собой единый монолит из хряща без швов между элементами. У костных рыб в черепе больше различных костей чем у представителей любого другого класса позвоночных. У них как и всех вышестоящих групп центральные кости головы закладываются в хряще и замещают его а следовательно гомологичны хрящевому черепу акул.

Покровные кости возникают как известковые отложения в дермальном слое кожи. У некоторых древних рыб они представляли собой пластины панциря защищающего мозг черепно-мозговые нервы и находящиеся на голове органы чувств. У всех высших форм эти пластины мигрировали в глубину включились в исходный хрящевой череп и образовали новые кости тесно связанные с замещающими. Почти все наружные кости черепа происходят из дермального слоя кожи.

Висцеральные элементы черепа – производные хрящевых жаберных дуг возникших в стенках глотки при развитии у позвоночных жабр. У рыб две первые дуги видоизменились и превратились в челюстной и подъязычный аппарат. В типичных случаях у них сохраняются еще 5 жаберных дуг но у некоторых родов их число сократилось. У примитивной современной акулы семижаберника (Heptanchus ) позади челюстной и подъязычной дуг жаберных дуг целых семь. У костных рыб челюстные хрящи облицованы многочисленными покровными костями; последние образуют также жаберные крышки защищающие нежные жаберные лепестки. В ходе эволюции позвоночных исходные хрящи челюстей неуклонно редуцировались пока не исчезли полностью. Если у крокодилов остаток первоначального хряща в нижней челюсти облицовывают 5 парных покровных костей то у млекопитающих из них остается лишь одна – зубная которая полностью формирует скелет нижней челюсти.

Череп древних амфибий содержал тяжелые покровные пластинки и был похож в этом отношении на типичный череп кистеперых рыб. У современных земноводных как накладные так и замещающие кости сильно редуцированы. В черепе лягушек и саламандр их меньше чем у других позвоночных с костным скелетом причем в последней группе многие элементы остаются хрящевыми. У черепах и крокодилов кости черепа многочисленны и плотно сращены между собой. У ящериц и змей они относительно невелики причем наружные элементы разделены широкими промежутками как у лягушек или жаб. У змей правая и левая ветви нижней челюсти весьма свободно соединены между собой и с черепной коробкой эластичными связками что позволяет этим рептилиям заглатывать относительно крупную добычу. У птиц кости черепа тонкие но очень твердые; у взрослых особей они срослись настолько полно что несколько швов исчезли. Очень велики глазничные впадины; крыша относительно огромной мозговой коробки образована тонкими покровными костями; легкие челюсти покрыты роговыми чехлами. У млекопитающих череп тяжелый и включает мощные челюсти с зубами. Остатки хрящевых челюстей переместились в среднее ухо и образовали его косточки – молоточек и наковальню.


Сравнительная анатомия

Мозговой и лицевой череп имеют различ­ное филогенетическое происхождение. Мозговой череп является продолжением осевого скелета туловища. У низших позвоноч­ных он построен иэ хрящей которые образуют мозговую коробку ушные и носовую капсулы. Мозговая коробка состоит из хордальной (задней) и прехордальной {пе­редней) частей границей между ними служит турецкое седло. Хордальная частьразвивается из головных склеротомов и имеет признаки сегментарного строения в ней выделяют затылочную и ушную об­ласти. Прехордальная часть несегментирована подразделяется на глазничную и носовую области. Эволюционные преоб­разования мозгового черепа обусловлены в первую очередь развитием головного мозга и органов чувств.

Лицевой череп представлен у бесчелюст­ных несколькими парами жаберных дуг метамерно расположенных в стенках пе­редней кишки. У рыб передние жаберные дуги преобразуются в челюсти и у наземных позвоночных из них развиваются кроме того слуховые косточки и подъязычный аппарат. Первичный (примордиальный) хрящевой череп наиболее развит у хрящевых рыб. У древних Двоякодышащих рыб в основа­нии черепа появляются кости замещающие хрящ а в своде черепа образуются покровные кости в результате слияния кожных че­шуи. Висцеральный череп костистых рыб состоит из большего числа мелких замещающих и покровных костей. С переходом и наземному образу жизни уменьшается общее число костей черепа часть их сливается между собой а часть исчезает. Изменяется способ прикрепле­ния челюстей к мозговому черепу. У реп­тилий формируется вторичное костное небо отделяющее носовую полость от ротовой образуются височные ямы и височ­ные дуги. У ископаемых рептилий-терио­донтов скелет головы сходен с черепом млеко­питающих.

У млекопитающих впервые образуется сустав между нижней челюстью и височной костью происходит сглаживание мышечного рельефа ко­стей уменьшение надбровных дуг укорочение челюстей редукция альвеоляр­ных отростков формирование наружного носа и подбородочного выступа.

В процессе эволю­ции позвоночных животных висцеральный скелет претерпевает большие изменения; по происхождению он связан с жаберно-дыхательной функцией водных позвоночных. Это находит свое отра­жение в эмбриональном развитии выс­ших позвоночных и человека. У их зародышей на ранних стадиях эмбрио­нального развития возникают зачатки жаберных отверстий между которыми закладываются кровеносные сосуды мускулатура и элементы висцерального скелета образующие челюстной подъязыч­ный и жаберный аппараты. Изуче­ние висцерального скелета сыграло большую роль в развитии сравнительной анатомии позвоночных животных.

У низших водных позвоночных висцеральный скелет состоит из последовательного ряда одинаковых парных висцеральных дуг располагающихся в стенках ро­товой и глоточной области пищева­рительной трубки справа и слева между жаберными щелями. Они не­сут функцию скелетных элементов органов водного дыхания — жабер например у ланцетника и круглоротых.

У всех рыб и наземных позвоноч­ных три передние висцеральные дуги приобрели функцию захватывания пищи ее переработки и заглатывания (т. е. легли в основу челюстного и глоточного аппаратов). Челюстная дуга состоит из верхней и нижней челюсти подъязычная дуга несет функцию подвеска при объединении челюстного аппарата с мозговым черепом. Остальные висцеральные дуги расчленяются каждая на четы­ре элемента и образуют жаберный аппарат.

У наземных позвоночных в связи с переходом к воздушному дыха­нию жаберный аппарат постепенно редуцируется. Первичная верхняя челюсть — небно-квадратный хрящ— прирастает ко дну черепа и срас­тается с вторичными кожными кос­тями. Нижняя челюсть причленяется ко дну черепа через квадратную кость. Верхний элемент подъязычной дуги перемещается в среднее ухо и превра­щается в слуховую косточку — стре­мя; нижние элементы подъязычной дуги превращаются в подъязычный аппарат а система жаберных дуг редуцируется. У пресмыкающихся и птиц в челюстном аппарате образу­ется подвижное сочленение верхней челюсти с черепом (кинетизм) что является приспособлением к различ­ным способам захватывания пищи. У млекопитающих и человека кинетизм исчезает но зато развивается под­вижное блоковое причленение ниж­ней челюсти к черепу через мыщелковый отросток а в среднем ухе за счет элементов висцерального скелета образуется сис­тема трех слуховых косточек (моло­точек наковальня и стремечко). Об­разование подвижного причленения нижней челюсти с черепом дает воз­можность механической переработки пищи в ротовой полости; формиру­ются различные типы пережевывания пищи — круговое поперечное про­дольное.

Размеры передней части че­репа животных намного превосходят раз­меры мозговой части; сильно развитые че­люсти резко выступают вперед. Такое поло­жение сохраняется вплоть до человекооб­разных обезьян.

У орангутанга соотношение передней и мозговой части черепа выравнивается а у человека лицевая часть головы состав­ляет лишь 30 — 40% мозговой части. Ли­цевой угол между касательной ото лба на передние зубы в профиль и основанием черепа у орангутанга равен 58° у человека — 85°. На смену резко выраженной прогнатии животных приходит типичная для человека ортогнатия лица (рис. 3). Важную роль в этом сыграло прямохождение первобытного человека. Преобразо­вание лицевой части головы происходило также в результате развития головного мозга.

В процессе эволюции у чело­века исчезли выпуклые надбровные дуги произошло сближение глазниц появился выпуклый нос уменьшилось ротовое от­верстие утратилась подвижность ушных раковин. Соответственно изменились и со­отношения частей головы: увеличился лоб уменьшились и стали меньше выступать челюсти (рис. 2}.

Изменение формы головы животного и человека в процессе эволюции . Виден постепенный переход от выраженной прогнатии к ортогнатии переднего отдела головы: 1 – полуобезьяна 2 – антропоид 3 – австралопитек 4 – современный человек

Анатомия

Висцеральныйскелет(crani­umviscerale или splanchnocranium) состоит из следующих костей: 1) парные верхнечелюстные кости (maxilla) сросшиеся с мозговым че­репом — нейрокраниумом; 2) пар­ные резцовые или межчелюстные кости (osintermaxillare — osincisivum) образующие переднюю часть верхней челюсти; 3) парные небные кости (оspalatinum) образующие дно черепа; 4) парные крыловидные кости (ospterygoideum) также располагаю­щиеся в дне черепа; 5) парные скуло­вые кости (оszygomaticum) образую­щие скуловую дугу и часть глазной орбиты; 6) нижняя челюсть (mandibula) сочленяющаяся с мозговым черепом мыщелковым отростком и образованная срастанием парных зубных костей (оsdentale); 7) непар­ная подъязычная кость (оshyoideum) лежащая между ветвями ниж­ней челюсти и служащая для фикса­ции языка мышц глотки и хрящей гортани.

К висцеральному скелету (по происхождению) отно­сятся также слуховые косточки образующие звукопроводящий аппа­рат среднего уха а также парные носовые кости (оsnasale) слезные кости (оslacrimale) сошник (vomer) непарная решетчатая кость (оsethmoidale).

Нижняя челюсть сочленяется с ви­сочными костями двумя височно-нижнечелюстными суставами синхронно действующими и обеспе­чивающими подвижность нижней че­люсти под действием жевательных мышц в сагиттальном и поперечном направлениях а также отведение и приведение ее к верхней челюсти для осуществления функции жева­ния и речи. В альвеолярном отрост­ке верхней и альвеолярной части нижней челюсти расположены корни зубов. В толще верхней челюсти помещаются верхнечелюстные па­зухи (sinusmaxillares) сообщаю­щиеся с полостью носа и обра­зующие вместе с лобной клино­видной пазухами и решетчатым ла­биринтом систему придаточных па­ зух носа .

Анатомия висцерального черепа человека

К лицевому черепу человека (илл)относятся парные кости – верхняя челюсть (maxilla) нижняя носовая раковина (соnchanasalis) носовая (оsnasale) слезная (оslacrimale) кости небная кость (оspalatinum) скуловая кость (оszygomaticum) и непарные — ре­шетчатая кость (частично) сошник (vomer) нижняя челюсть (mandibula) и подъязычная кость (оshyoideum). Кроме того в создании кост­ной основы Л. принимают участие отростки или отдельные участки костей мозгового черепа — височных (ossatemporalia) лобной (osIron-tale) клиновидной (ossphenoidale). Все кости лицевого скелета кроме нижней челюсти прочно соедине­ны между собой костными швами и неподвижны относительно друг друга и всего черепа.

Кроме костей в остове Л. имеют­ся хрящи (носовые ушной рако­вины); размеры форма и очертания наружного носа и ушной раковины во многом зависят именно от строе­ния их хрящевого остова.

Кости лицевого черепа формируют глазницы полость носа и полость рта Глазницы находятся в верхнем отделе лицевого черепа на границе с мозговым черепом. Вход в глаз­ницу (аditusorbitae) ограничен глазничныи краем (margoorbitalis) ни­же которого открывается подглазнич­ное отверстие (fоrameninfraorbitale). Через это отверстие проходят одноименные нерв и сосуды. В средней части лицевого черепа имеется непарная грушевидная апертура (aperturepiriformis) ведущая в полость носа. Сбоку от нее находится клыковая ямка (fоssacanina). Нижний отдел лицевого черепа представлен нижней челюстью (mandibula). В латераль­ной части лицевого черепа выступает скуловая кость которая соединяясь с отростком височной кости образу­ет скуловую дугу.

Строение лицевого черепа в большой степени определяется функцией зубочелюстного аппарата на который падает основная механическая наг­рузка при жевании. Прочные участ­ки лицевого черепа получили название контрфорсов. Выделяют передний (лобно-носовой) боковой (альвеолярно-скуловой) крылонебный и небный контрфорсы связанные между собой поперечными перекла­динами. По контрфорсам напряже­ние передается на прочные участки основания и свод черепа. В нижней че­люсти также имеется определенная ориентация костных перекладин соответственно давлению и тяге мышц .

.

Эмбриология

Висцеральный скелет является скелетным элемен­том переднего отдела пищеваритель­ной трубки всех позвоночных жи­вотных т. е. ротовой и глоточной полости представляет собой меха­ническую опору челюстного и гло­точного аппаратов и выполняет важ­нейшие функции захватывания пи­щи ее размельчения и заглатывания а у низших позвоночных и дыхатель­ную функцию.

Элементы висцерального скелета имеют иное чем мозговой череп (neurocranium) про­исхождение и развиваются из мезэктодермы — мезенхимы эктодермального происхождения. Мускулатура висцерального черепа также иного происхождения чем мускулатура мозгового черепа и развивается из боковых пластинок а не из миотомов.

Кости мозгового черепа развиваются из ме­зенхимы располагающейся у переднего юнца хорды и окружающей зачаток го­ловного мозга. Развитие костей лицевого черепа связано с закладкой жаберного аппарата в частности с первой и второй висцеральными дугами.Отличительной особен­ностью развития черепа является то что одни кости формируются на основе хряща другие — из соединительной ткани и со­ответственно этому подразделяются на замещающие хрящ и покровные. Первые образуют основание черепа и часть носового скелета вторые — кости свода и большинство костей лица. Например у человека в начале 2-го месяца внутриутробного развития по обеим сто­ронам хорды появляются парахордальные хрящи сливающиеся в затылочный хрящ. Кпереди от хорды закладываются трабекулярные и гипофизарные хрящи. В это время образуется носовая капсула для органа обоняния и ушная капсула — для внутреннего уха. Сливаясь между собой эти хрящевые закладки формируют осно­вание черепа и распространяются на боковые стенки черепа.

Материалом из которого строится че­реп животных в т. череп передний отдел го­ловы являются мезенхима вокруг голов­ного мозга и жаберные дуги. У первых наземных животных в скелете переднего отдела го­ловы костей было больше чем в скелете лица человека


Лицевой отдел черепа человека.

Лицо (facies) — передний отдел головы человека. Условно верхняя граница Л. проходит по линии отделяющей волосистую часть кожи головы от кожи лба; анатомическая верхняя граница лицевой части черепа — линия проводимая через глабеллу (переносье) надглаз­ничный край лобной кости (над­бровные дуги) верхний край ску­ловой кости и скуловой дуги до наружного слухового прохода. Бо­ковая граница лица — линия прикреп­ления ушной раковины сзади и задний край ветви нижней челюсти; нижняя — угол и нижний край тела нижней челюсти. Боковая и нижняя границы лица отделяют его от области шеи.

Форма и размеры лица а также от­дельных его органов весьма разно­образны что зависит от расовых половых возрастных а также от индивидуальных особенностей. На­ружный контур лица чаще всего пред­ставляет собой овал с суженной нижней половиной но нередко приближается к форме прямоуголь­ника или трапеции с закругленными углами; это зависит главным образом от массивности нижней челюсти и ши­рины ее дуги. Рельеф лица и его про­филь определяются формой наиболее выпуклых участков — лба над­бровных и скуловых дуг носа под­бородка а также формой мягких тканей губ и щек. Очертания лица зависят от степени отложения жира в подкожной клетчатке а также от наличия и расположения зубов и соотношения зубных рядов. Существуют закономерные соотношения между рельефом лицевых костей и толщи­ной слоя мягких тканей над ними. Установление этих закономерностей дало основание М. М. Герасимову разработать и научно обосновать систему восстановления внешних очертаний лица по форме черепа.

Эмбриология лица человека

Развитие лица у человека тес­но связано с началом формирова­ния ротовой полости. На головном конце зародыша появляется впячивание кожной эктодермы ко­торое растет навстречу слепому концу головной (передней или жаберной) кишки; образуется рото­вая бухта — зачаток первичной ротовой полости и будущей полос­ти носа. Ротовая бухта отделяется от головной кишки (начало перед­него отдела кишечной трубки за­родыша) глоточной (или ротовой) мембраной которая на 3-й неделе внут­риутробной жизни прорывается и ротовая бухта получает сообщение с полостью первичной кишки.

Страницы: 1 2